22/09/2016
0У лісовій ентомології масовим розмноженням лісових комах (або спалахом масового розмноження) вважається підвищення щільності особин певного виду до рівня, за якого очікуються значущі наслідки (втрата певної лісової породи у складі насаджень, зменшення їхньої продуктивності, урожайності плодів і насіння, порушення екологічних функцій тощо).
Осередок масового розмноження – це ділянка насаджень, у якій щільність комах одного або декількох видів сягає рівня, за якого завдається відчутна економічна і/або екологічна шкода.
Осередок (англійською – focus, російською – очаг) за визначенням – «це місце зосередження чого-небудь, зародження, виникнення, джерело поширення». У зв’язку з автоматичним неправильним перекладом із російської, у багатьох текстах стосовно лісових шкідників застосовують термін «вогнище», що є неправильним, оскільки вогнище – «це контрольований вогонь».
У захисті лісу осередком масового розмноження комах-хвоєлистогризів вважають ділянки насаджень, де прогнозується пошкодження крон понад 30% – для комах-хвоєгризів і понад 50% – для комах-листогризів. Звичайно, такі показники умовні і базуються на тому, що листяні породи відновлюють листя щорічно, і лише суцільне об’їдання личинками крон три роки поспіль може призвести до всихання дерев. При цьому не беруть до уваги, коли заподіюються пошкодження – рано навесні чи влітку, а стосовно хвойних – чи пошкоджується хвоя поточного чи минулого року. Також не беруть до уваги стан насаджень на початку спалаху масового розмноження. Адже чим гірший санітарний стан дерева, тим меншою є маса хвої чи листя на ньому, і тим менша чисельність личинок може її з’їсти. З урахуванням цих зауважень нами побудовані нормативи критичної щільності личинок І віку 8 видів комах-хвоєгризів і 13 видів комах-листогризів з урахуванням фітомаси соснових і дубових деревостанів Полісся, Лісостепу, Нижньодніпров’я та Криму, середнього зваженого індексу санітарного стану насаджень та показників інтенсивності живлення личинок.
Масові розмноження комах-хвоєлистогризів за сприятливих глобальних умов є найчастішими в регіонах із більшою континентальністю клімату, на освітлених і прогріваних ділянках насаджень. Такі ділянки характеризуються низькими повнотою, густотою підліску, розташовані поряд із незімкненими лісовими культурами, згарищами, зрубами. На цих ділянках вилуплення личинок хвоєлистогризів збігається з наявністю принадного корму, а швидкий їх розвиток дозволяє уникнути дії ентомофагів, терміни вильоту яких із місць зимівлі залежать від темпів прогрівання підстилки та ґрунту. На освітлених ділянках найшвидше інактивуються поліедри та спори збудників хвороб комах (так званих ентомопатогенних мікроорганізмів), погіршуються умови для зимівлі й додаткового живлення ентомофагів.
Вимоги окремих видів комах до екологічних умов відрізняються, а ці самі екологічні умови визначаються типом лісорослинних умов, віком, складом і повнотою насаджень. Для основних видів комах хвоєлистогризів нами запропоновано бальну оцінку принадності ділянок, яка бере до уваги саме ці показники, які можна знайти у базі даних лісовпорядкування, визначити для кожного лісництва перелік найбільш «небезпечних» ділянок та розрахувати їхню площу. Використання цього підходу дає змогу визначити максимально можливу площу осередків комах-хвоєлистогризів під час спалахів їхніх масових розмножень та прогнозувати її зміни у випадку зміни складу насаджень, повноти чи віку. Так, якщо зменшиться повнота насаджень і збільшиться площа ділянок, які межують зі зрубами, згарищами чи з незімкненими культурами, то збільшиться площа осередків комах-хвоєгризів, як це відбулося на Поліссі останнім часом. Коли зміниться вік насаджень, на заміну безпечному рудому сосновому пильщику прийде сосновий шовкопряд, наслідки спалахів якого дуже небезпечні.
За класичною схемою А. Г. Іллінського, спалахи масового розмноження комах-хвоєлистогризів розвиваються у чотири фази. Протягом першої (початкової) фази чисельність популяції збільшується у 2-4 рази, порівняно з чисельністю перед спалахом, протягом другої (фази росту чисельності) формуються осередки, протягом третьої (власне спалаху) чисельність особин збільшується у сотні разів, а протягом четвертої (кризи) різко знижується. Дуже часто (за несприятливих для комах умов) спалах розвивається без еруптивної фази. Обприскування насаджень інсектицидами в період продромальної фази може призвести до подовження тривалості спалаху, оскільки при цьому виживають декілька відсотків найбільш життєздатних і плодючих особин, які швидко відновлюють чисельність популяції. Саме тому у 60-70-ті роки доводилося майже щорічно обприскувати дубові насадження інсектицидами проти зеленої дубової листовійки. Нині, коли застосування інсектицидів у листяних насадженнях практично припинили, осередки раннього весняного комплексу п’ядунів і листовійок формуються раз на 10-12 років і через 2 роки згасають.
Тривалість спалахів масового розмноження комах-хвоєлистогризів визначається стійкістю насаджень і ефективністю дії природних регулювальних чинників – якості корму (хвої, листя), ентомофагів і збудників хвороб комах. Тривалість спалахів становить від трьох (західні області України) до семи років (східні й південні області). Відмінності у тривалості масових розмножень окремих видів комах-хвоєлистогризів пов’язані з особливостями їхнього сезонного розвитку. Так за часів регулярного застосування інсектицидів найбільшу середню тривалість масового розмноження відмічено в зеленої дубової листовійки (5 років), яка мало уразлива до дії природних регулювальних чинників, тому що личинки її живляться менше місяця, а більшу частину року цей шкідник перебуває у стадії яйця. Найменшу тривалість спалахів (у середньому 3 роки) було зареєстровано в соснової совки, лялечки якої уразливі до дії абіотичних і біотичних чинників протягом декількох місяців (у тому числі – літніх).
Існує багато теорій, які пояснюють виникнення спалахів масового розмноження комах-хвоєлистогризів зокрема впливом кліматичних чинників, змінами якості корму, діяльністю ентомофагів і ентомопатогенних організмів. Запропонована нами фенологічна теорія пов’язує різноманіття динаміки окремих популяцій комах-хвоєлистогризів з відмінностями у співвідношенні термінів і темпів розвитку кормової рослини і фітофага, фітофага і ентомофага. Ці відмінності обумовлені різним співвідношенням темпів і термінів прогрівання повітря та ґрунту у різні роки, у різних регіонах і насадженнях.
Відомо, що найчастіше масові розмноження характерні для видів комах, які живляться навесні. Саме для термінів весняних природних явищ характерна найбільша мінливість, унаслідок чого у деякі роки порушується синхронність розвитку личинок комах-хвоєлистогризів із розвитком листя кормової рослини, а ентомофагів – із фітофагами.
Масові розмноження комах-хвоєлистогризів, чиї личинки живляться у липні-вересні, реєструються рідше, тому що синхронізація їхнього розвитку як зі змінами корму, так і з циклами ентомофагів відіграє меншу роль. Так, біохімічний склад листя у другій половині літа практично стабільний, а неспецифічні ентомофаги в цей час набувають високої чисельності, розмножуючись упродовж декількох поколінь у різних комахах-живителях.
Які ж зміни відбудуться у масових розмноженнях комах-хвоєлистогризів за умов зміни клімату?
Оскільки комахи є пойкілотермними організмами, тобто чутливими до температури навколишнього середовища, потепління вплине прямо на тривалість розвитку комах, виживання під час зимівлі, кількість поколінь і перебіг діапаузи (зимового, зрідка літнього призупинення розвитку за несприятливих умов).
Якщо температура не збільшиться понад межу, оптимальну для виживання комах, їхній розвиток прискориться. Це дасть змогу появи додаткових поколінь деяких видів комах, які нині мають переважно одне покоління. Підвищення зимових температур, з одного боку, сприятиме виживанню комах узимку, а з іншого – призведе до зменшення висоти снігового покриву та знизить захищеність місць зимівлі комах.
Непрямі впливи зміни клімату на комах можуть виявитися через кормову рослину, природних ворогів та збудників хвороб комах.
Вплив через кормову рослину виявлятиметься через зміни стану рослини та її фенології, зокрема порушення синхронності у весняному розвитку личинок комах і листя рослин. Якщо нові умови будуть несприятливими для дерев, то ослаблені рослини стануть принаднішими для комах. З іншого боку, якщо уразливі до змін клімату породи випадуть зі складу насаджень, то певний час комахи або пристосовуватимуться до живлення іншим кормом, або заміняться на інші види комах.
Поширення та чисельність природних ворогів комах-хвоєлистогризів, як і їхніх жертв, залежать від прямого впливу кліматичних чинників, зокрема ці чинники впливають на виживання під час зимівлі, терміни розвитку та кількість поколінь. Є припущення, що чутливість до змін клімату ентомофагів є більшою, ніж фітофагів. Ентомофаги, спроможні живитися багатьма видами комах-фітофагів, пристосуються легше, ніж спеціалізовані паразитоїди чи хижаки. Як і у випадку ланки дерево – комаха-фітофаг, у ланці комаха-фітофаг – комаха-ентомофаг важливу роль відіграє синхронність розвитку, особливо весняного. Так, якщо паразитоїд може заражати гусеницю певного виду лише до ІІІ віку, а на момент його вильоту з місць зимівлі гусениці матимуть IV чи V віки, паразитоїд не зможе відкласти яйця в цього живителя, і якщо не знайде іншого, взагалі приречений не залишити потомства.
Висока температура може прямо вплинути на рівень хижацтва, оскільки хижак і жертва збільшать активність. Якщо хижак полює активно, його успіх залежатиме від того, хто спритніший, – хижак чи комаха-фітофаг. Якщо хижак очікує на жертву у засаді, його успіх залежатиме від активності жертви.
Збудники хвороб комах (гриби, бактерії, віруси) зазвичай активно впливають на комах-хвоєлистогризів, коли чисельність останніх висока. Зміни температури навколишнього середовища вплинуть на темпи розвитку комахи, хвороби та на захисні реакції організму комахи. Комаха та збудник хвороб можуть мати різні рівні оптимальної температури, причому збільшення температури підвищить стійкість комахи до зараження. В успішному розвитку грибних патогенів найбільшу роль відіграє вологість, а вона за високої температури зменшиться. З іншого боку, ці патогени можуть активно знищувати комах, які зимують у лісовій підстилці, якщо там формуватиметься сприятливе поєднання температури й вологості. Віруси, що уражують комах-хвоєлистогризів, часто переживають несприятливі для себе умови у вигляді білкових включень – гранул і поліедрів, які десятиліттями зберігаються у лісовому середовищі. Водночас ці утворення дуже уразливі до УФ-опромінення. Тому, з одного боку, за збільшення температури зменшиться інкубаційний період хвороб комах після зараження, а з іншого – можливе помітне зменшення запасу вірусного матеріалу у лісі внаслідок інактивації сонячними променями.
Усі зазначені особливості реакції комах, їхніх природних ворогів і патогенів підтверджені вирощуванням комах у лабораторних умовах за підвищеної температури. Водночас у лабораторних умовах неможливо змоделювати багатовимірні взаємодії між різними компонентами лісових екосистем з урахуванням непередбачуваних часто наслідків втручання людини. Тому дбайливе ставлення до лісу як до друга чи члена родини – це єдине, що допоможе його зберегти за будь-яких змін навколишнього середовища!
Валентина МЄШКОВА
