02/06/2025
0Все эти листья были взяты с одного и того же растения: падуба обыкновенного.
Фрэнк Винсенц , CC BY
Вы когда-нибудь наблюдали растение с листьями разной формы? У этого явления, одновременно удивительного и завораживающего, есть название: гетерофиллия. Это вовсе не ботаническая диковинка, а настоящая стратегия адаптации, позволяющая некоторым растениям лучше справляться с разнообразными ограничениями в их среде обитания.
Вы, вероятно, уже встречали падуб в лесу, в саду или даже в качестве рождественского украшения. Его колючие листья хорошо известны. Но замечали ли вы когда-нибудь, что не все они вооружены шипами? На одном и том же растении внизу мы видим колючие листья, а выше — гладкие. Это не ошибка природы, а увлекательное ботаническое явление: гетерофиллия, слово, происходящее от греческого heteros, означающего «разный», и phullon , обозначающего лист.
Эта особенность наблюдается у многих видов, как наземных, так и водных, у которых одна и та же особь может производить листья, сильно различающиеся по размеру, форме, структуре и даже цвету. Это разнообразие не просто эстетично, оно играет решающую роль в выживании, росте и воспроизводстве растений.
Но откуда берется эта способность менять листья? Гетерофиллия на самом деле может быть вызвана изменениями окружающей среды (свет, влажность, травоядная фауна и т. д.). Эта приспособляемость является результатом так называемой фенотипической пластичности. Гетерофиллия также может быть результатом генетического программирования, специфичного для определенных видов, которые естественным образом производят несколько типов листьев. Независимо от происхождения, форма листа является результатом ряда сложных изменений, связанных с условиями окружающей среды.
Защитите себя там, где это необходимо: когда растения адаптируют свои листья к травоядным животным
Если взять случай падуба обыкновенного ( Ilex aquifolium ), то он представляет собой яркий пример защитной гетерофилии в ответ на окружающую среду. На этом же кустарнике нижние листья, находящиеся в пределах досягаемости травоядных животных, имеют колючки; те, что находятся выше на стебле, вне досягаемости животных, гладкие и безвредные. Этот вариант позволяет растению оптимизировать свою защиту там, где опасность реальна, и экономить энергию в менее уязвимых местах, поскольку производство шипов обходится дорого.
Исследования показали, что это распределение не является фиксированным. В районах, где выпас скота очень высок, листья падуба более колючие, в том числе и на высоте, что свидетельствует о его способности реагировать на давление, оказываемое травоядными животными. Следовательно, эта фенотипическая пластичность обусловлена травоядностью . Но Холли — не единичный случай. Другие растения применяют схожие стратегии, иногда скрытые, отражающие адаптивную стратегию: изменение текстуры, формы или структуры листьев для снижения вкусовых качеств или усвояемости и, таким образом, ограничения потери тканей.
Свет и тень: как освещение формирует листья
Свет играет столь же решающую роль в морфологии листа. У многих видов листья, подвергающиеся интенсивному освещению, имеют не такую форму, как листья в тени.
Так называемые «светлые» листья, расположенные на верхних частях растения или на хорошо открытых ветвях, часто меньше, толще и иногда более глубоко рассечены. Такая форма способствует рассеиванию тепла, снижает потерю воды и повышает эффективность фотосинтеза в световой среде. Напротив, более крупные и тонкие защитные пленки предназначены для максимального увеличения площади светособирающей поверхности в условиях слабого освещения. Они часто содержат больше хлорофилла, что придает им более темный цвет.
Этот контраст особенно заметен у дубов, верхние листья которых толстые и лопастные, а расположенные ниже — широкие, гибкие и менее изрезанные. Многие лесные растения также демонстрируют подобные различия. Таким образом, на одном и том же растении свет может формировать листья в зависимости от их положения, демонстрируя адаптивную гетерофиллию, связанную с воздействием света.
Жизнь между двумя мирами: водные растения с листьями двойной формы
У водных или земноводных растений гетерофиллия достигает еще более эффектных форм. Некоторые виды живут частично в воде, частично на открытом воздухе и сталкиваются с совершенно разными физическими ограничениями.
Это касается лютика водного ( Ranunculus aquatilis ), листья которого сильно различаются в зависимости от их месторасположения . Подводные листья тонкие, удлиненные и сильно изрезанные, почти нитевидные.
Водяные лютики ( Ranunculus aquatilis ) H. Tinguy INPN , CC BY
Такая морфология снижает сопротивление току, облегчает циркуляцию воды вокруг тканей и улучшает газообмен в среде с низким содержанием кислорода. Напротив, плавающие или надводные листья широкие, округлые и приспособлены для улавливания света и поглощения углекислого газа из воздуха. Это явление обратимо: если уровень воды меняется, растение корректирует форму своих новых листьев.
Водный стрелолист ( Sagittaria spp.) также демонстрирует примечательную гетерофиллию со стреловидными, толстыми и жесткими надводными листьями и часто линейными и тонкими подводными листьями. Эти изменения иллюстрируют адаптивную морфологическую стратегию, которая позволяет одному и тому же растению эффективно использовать радикально разные среды.
Изменение с возрастом: когда разнообразие листьев является частью развития растения
Однако гетерофилия не всегда является результатом воздействия окружающей среды. У многих видов он просто сопровождает естественное развитие растения. По мере роста растение проходит различные стадии развития, в ходе которых у него образуются листья различной формы.
Этот процесс, называемый «гетеробластией», часто знаменует переход между ювенильной и взрослой фазами . Классическим примером является плющ обыкновенный ( Hedera helix ). Стелющиеся или вьющиеся стебли несут лопастные листья, характерные для ювенильной стадии, в то время как стебли, несущие цветы и расположенные выше, несут цельные овальные листья. Это изменение необратимо и знаменует вступление растения в репродуктивную фазу.
У плюща ( Hedera helix ) есть два типа листьев: первые, те, которые мы лучше всего знаем, разделены на дольки, а те, что находятся на цветущих ветвях, более светлые, цельные и овальные. С. Филош-О. Roquinarc’h/INPN , CC BY
Еще один яркий пример — некоторые австралийские акации. У молодых особей развиваются сложные листья, типичные для бобовых. По мере роста эти листья постепенно заменяются филлодиями — увеличенными черешками (т. е. частью, которая соединяет основание листа и стебель у большинства растений), которые обеспечивают фотосинтез, одновременно ограничивая испарение (см. рисунки ниже). Эти серповидные структуры особенно хорошо приспособлены к жаркому и сухому климату , поскольку они могут поддерживать эффективную фотосинтетическую активность, сводя к минимуму потери воды.
Селин Леруа , предоставлено автором
Процессы, лежащие в основе гетерофилии
Механизмы, позволяющие растению изменять форму своих листьев, сложны и до сих пор плохо изучены. Мы больше знаем о формах листьев, чем о механизмах, которые их приводят в действие, или о функциях, которые они выполняют.
У некоторых видов фитогормоны, такие как этилен, абсцизовая кислота (АБК), ауксины или гиббереллины (ГА), играют центральную роль в формировании различных форм листьев . У падуба разница между колючими и гладкими листьями может быть связана с обратимыми изменениями структуры ДНК без изменения самих генов , вызванными давлением, оказываемым травоядными животными.
С другой стороны, гетеробластные растения в основном контролируются генетическими и молекулярными механизмами. Тем не менее, смена типов листьев в процессе развития может ускоряться или замедляться в зависимости от условий роста , что отражает тонкое взаимодействие между развитием и окружающей средой.
Таким образом, регуляция гетерофиллии основана на сочетании гормональных, генетических, эпигенетических и экологических взаимодействий. Это явление также представляет собой замечательный пример эволюционной конвергенции, поскольку гетерофиллия возникла независимо в совершенно разных группах растений. Это говорит о том, что это надежное решение, учитывая разнообразие условий окружающей среды.
Будущие исследования, в частности с использованием инструментов сравнительной геномики, эпигеномики и транскриптомики , несомненно, позволят лучше понять эволюцию и адаптивные преимущества этой удивительной пластичности форм листьев.
