26/04/2016
0
На стан і ріст лісів впливають різноманітні чинники – комахи, кліщі, гризуни, ратичні тварини, нематоди, грибні та бактеріальні хвороби, пожежі та вітер, господарська діяльність і відпочинок людей (рекреація).
Чому ж не всі ліси однаковою вразливі до дії цих чинників і як можна підвищити стійкість насаджень?
А тому, що ліс – це угруповання дерев, кущів, трав, грибів, комах, хребетних тварин, які взаємодіють у складних ланцюгах на тлі певних ґрунтових і погодних умов та ще й під впливом антропогенного навантаження.
Щоб підвищити стійкість насаджень, необхідно знати, які саме і чому є стійкими. Як у всіх рослин, тварин чи людей, інтенсивність росту і санітарний стан (здоров’я) дерев залежать як від спадкових рис (генотипу), так і від умов середовища, які визначають фенотип.
Генотип визначається сукупністю одержаних від батьків генів і є характерним для кожного організму – рослини, гриба, тварини, людини. Виявлення дерев, які характеризуються найшвидшим ростом або найбільшою стійкістю щодо несприятливої дії тих чи інших чинників середовища, з наступним розмноженням є одним із завдань лісової селекції.
Водночас під впливом середовища на основі генотипу формується певний фенотип. Так, однояйцеві близнюки людини мають однаковий колір очей (що визначається генотипом), але різні ріст чи масу, якщо їх виховували у різних умовах. Корисним є приклад відомого хірурга-кардіолога Миколи Амосова, який успадкував слабке здоров’я (його родичі не доживали й до 60 років), хворів у дитинстві, але завдяки силі волі, системі оздоровчих вправ і способу життя плідно працював майже до 90 років.
Але рослини не можуть самі собі покращувати умови. Насіння за несприятливих умов не проростає, а якщо проросло, то серед тисяч рослин виживають одиниці, найбільш пристосовані саме до таких умов. Вони посухостійкі, зимостійкі чи стійкі до дії вітру, але їхній ріст повільний, а стовбури криві. Такі дерева можуть жити дуже довго, але для потреб лісового господарства цінності не мають.
Лісові селекціонери відбирають дерева переважно за ознаками продуктивності чи якості стовбура, меншою мірою – за стійкістю до тих або інших чинників. Дослідження стійкості до дії сильного вітру виявили генетично успадковану мінливість дерев за архітектонікою коренів, якірністю (силою зчеплення коренів із ґрунтом), параметрами стовбура, а вивчення стійкості до пожеж – мінливість за товщиною кори та архітектонікою крони.
Стійкість дерев до пошкодження комахами чи ураження збудниками хвороб пов’язана із двома механізмами. Завдяки одному з них (резистентності) дерево уникає пошкодження чи ураження завдяки рисам морфології (має колючки, восковий наліт), фізіології (відлякує неприємним запахом, заливає живицею) чи певного зсуву життєвого циклу. Так, розпускання листя дуба пізньої форми відбувається пізніше, ніж вилуплюються з яєць гусениці зеленої дубової листовійки, й вони не пошкоджують такі дерева. Другий механізм (толерантність) відбиває спроможність дерева відновити темп росту чи розмноження після заподіяного пошкодження.
Зазначені механізми генетично успадковуються, тому селекція стійких родин чи клонів є одним зі шляхів зменшення втрат від дії шкідливих організмів.
Селекція дерев на стійкість ускладнюється у зв’язку з тим, що стосовно кожного чинника негативного впливу має бути проведений окремий відбір. Водночас, коли висаджували суміш клонів тополь і верб, кожен із яких був стійким до окремих шкідливих організмів, плантація меншою мірою пошкоджувалася листоїдами та уражувалася іржею, порівняно із плантаціями, де був представлений лише один клон.
Часто підвищена стійкість до певного чинника супроводжується зменшенням інтенсивності росту дерев, так що треба вибирати компромісне рішення: «або гарний, або розумний». Один із шляхів розв’язання цього протиріччя – схрещування рослин, які поєднують риси продуктивності та стійкості. Таким чином одержано гібриди ільмових порід, стійких до голландської хвороби, а також тополь, стійких до іржі.
Водночас якщо висіяти або висадити потомство дерев із найкращими показниками росту чи стійкості у несприятливі ґрунтові умови або з недостатнім чи надмірним удобренням чи поливом під час вирощування, то можна звести нанівець результати селекції. А може бути й навпаки: організм із невидатними успадкованими властивостями у сприятливих умовах та за необхідного догляду виявить найкращі стан і ріст.
Таким чином, переважання дерев із кращими успадкованими рисами можна забезпечити методами селекції, а на формування найбільш стійких фенотипів вплинути певними технологіями вирощування садивного матеріалу, підбиранням складу порід, режимів вирощування насаджень тощо.
Дослідження у багатьох регіонах свідчать, що мішані за породним складом, різновікові та багатоярусні насадження є стійкішими до несприятливої дії комах, ссавців чи збудників хвороб, пошкодження вітром чи вогнем, порівняно із чистими, одновіковими та одноярусними. Такі насадження також швидше відновлюються після пошкодження чи ураження.
Відновлення лісу здійснюють або наближеними до природи заходами, або інтенсивними. У першому випадку прагнуть якнайменше порушувати лісове середовище – стиглі дерева вилучають із насадження, а звільнені місця поступово заповняє природне поновлення. Якщо його недостатньо, згодом підсаджують необхідні породи. За таких умов постійно підтримуються багатоярусні різновікові та різновидові насадження. У них стиглість дерев настає неодночасно, тому заготівлю слід здійснювати щадними методами, щоб якнайменше травмувати сусідні дерева та ґрунтовий покрив.
Іншим заходом є суцільне вирубування лісу на певній ділянці та створення лісових культур. Такі культури є чистими чи мішаними, але завжди – одновікові та одноярусні.
У сухих і бідних типах лісорослинних умов асортимент лісових порід доволі обмежений, але є можливість створювати різновікові чисті насадження, що також підвищує їхню стійкість порівняно з одновіковими.
З одного боку, різновікові чисті насадження є джерелом корму для шкідників і субстрату для збудників хвороб. З іншого – кожен шкідливий організм надає перевагу під час заселення чи живлення деревам певного віку. Так, великий сосновий довгоносик приваблюється на зруби запахом свіжозрізаної деревини хвойних порід, відкладає яйця у підземні частини пнів чи коренів ослаблених дерев на межі лісу та зрубу. Личинки розвиваються у місцях вилуплення до лялечок, а потім – до жуків. Жуки для подальшого розмноження мають здійснити додаткове живлення. На більшій частині території України їх приваблюють саджанці сосни у чистих культурах, але за високої чисельності жуки обгризають кору навіть листяних порід, що є менш сприятливим для розвитку їхньої статевої системи. У різновікових насадженнях жуки цього виду здійснюють додаткове живлення на природному поновленні сосни та на пагонах старших дерев. Водночас жуків більшою мірою приваблюють освітлені з усіх боків саджанці у культурах, ніж природне поновлення, що росте групами під наметом лісу.
З віком насаджень змінюється їхня принадність і для інших шкідників. Так, поодинокий пильщик ткач є небезпечним лише для одно-дворічних саджанців сосни, які ростуть на освітлених ділянках.
Рудий сосновий пильщик може живитися хвоєю ще у незімкнених соснових насадженнях, найбільш поширений у насадженнях віком 30-40 років, а після 50 літ уже не завдає шкоди. Водночас сосновий шовкопряд заселяє насадження віком понад 20 років і є небезпечним для сосни до 70-річного віку. У міру збільшення віку насаджень зменшується їхня принадність щодо одних шкідливих комах і збільшується – до інших. Знаючи віковий склад насаджень, можна прогнозувати поширеність осередків окремих шкідливих комах на десятки років уперед.
Водночас у різновікових однопорідних насадженнях виникнення осередків багатьох шкідників малоймовірне або взагалі неможливе, тому що переважна більшість шкідливих комах – світлолюбні. Затінення старшими деревами крон молодших запобігає розвитку шкідників молодняків, затінення молодшими деревами ґрунту зменшує випаровування вологи, а затінення ними стовбурів старших дерев зменшує їхню принадність для заселення стовбуровими шкідниками.
Ще більшим є позитивний вплив на стійкість насаджень домішок різних порід. Так, сосновий підкоровий клоп заселяє чисті соснові культури у віці від чотирьох до сорока років, але найбільшої чисельності набуває у віці близько 20 років. Мішані культури цей шкідник починає заселяти пізніше (у 7 років), а вже після 25 років практично не виявляється. Дослідження свідчать, що у мішаних насадженнях опад листяних порід збагачує лісову підстилку, що покращує мінеральне живлення дерев сосни. З іншого боку, в таких насадженнях у зв’язку з особливостями структури лісової підстилки сосновий підкоровий клоп гине під час зимівлі, зокрема внаслідок ураження грибними захворюваннями.
Окремі шкідливі комахи чи збудники хвороб мають певні преференції до кормових порід, а окремі породи дерев відрізняються за сприйнятливістю до пошкодження чи ураження. Деякі шкідники впізнають принадну породу за зовнішнім виглядом, і наявність у лісі дерев різних порід просто «ховає» його від них. Короїдів приваблюють летючі речовини, які виділяють дерева кормової породи, придатні для заселення, і відлякують речовини, які виділяють дерева порід, не придатних для заселення.
Чим більше порід у лісі, тим меншої концентрації набуває корм для гризунів, ратичних тварин чи комах або субстрат для розмноження збудників хвороб. Так, для живлення чи розмноження одних шкідливих організмів не придатна береза, для інших – осика, для третіх – сосна. Такі «непридатні» дерева утворюють фізичні чи хімічні бар’єри щодо проникнення комах і спор грибів, зокрема тих, які переносяться вітром. Вони також обмежують поширення міцелію патогенних грибів через контакти коренів сприйнятливих дерев.
Осередки шкідливих комах не розвиваються у мішаних лісах ще й тому, що у них створюються сприятливі умови для розвитку ентомофагів – хребетних чи безхребетних тварин, які знищують (поїдають чи вбивають унаслідок паразитування) комах-фітофагів (таких, що живляться різними органами дерев).
Багато перетинчастокрилих чи двокрилих паразитоїдів мають здійснити додаткове живлення на квітучих трав’янистих рослинах, травах чи деревах (нектароносах), а вже потім відкласти яйця у тіло комах-фітофагів чи на листок, який буде ними з’їдений. Чим більше у лісі рослин, які можуть бути джерелами додаткового живлення для ентомофагів, тим триваліше життя цих комах, і тим більше шкідливих комах вони можуть знищити. Дуже багато хижих чи паразитичних ентомофагів є багатоїдними, тобто можуть знищувати або заражати різні види шкідливих комах упродовж свого життя. Саме спроможність знаходити інших жертв чи живителів надає таким ентомофагам можливість вижити у період, коли основний господар перебуває не у тій стадії або у недоступному місці.
Комахоїдні птахи у мішаних насадженнях можуть знайти більше місць для гніздівлі або укриття від несприятливих погодних умов чи ворогів.
Водночас існують різнохазяйні гриби, для завершення розвитку яких потрібні рослини двох видів. Класичний приклад – сосновий вертун, живителями якого є сосна та осика. Для розвитку іржі модрини потрібний другий живитель – береза, для модриново-ялинового хермеса – модрина та ялина. Гриб фітофтора (Phytophthora ramorum), якого порівняно нещодавно виявили, уражує дуб і бук, а рододендрон і калина – резервні живителі. Звичайно, такі відомості слід брати до уваги під час створення насаджень.
Валентина МЄШКОВА
