Микоризные грибы – тайные помощники в лесу

Микоризные грибы образуют жизненно важные симбиотические сообщества с растениями через корневую сеть. Их тесная связь может быть полезна в борьбе с изменением климата.

Рис. 1: Микоризный симбиоз между шотландской сосной (Pinus sylvestris) и маслёнком (Suillus). Белые нити гриба прорастают сквозь почву, обволакивают тонкие кончики корней и образуют двуветвистую коралловую микоризу, типичную для сосен (Pinus). Фото Симона Эгли (WSL)

Обычно хорошо спрятанные в почве, у корней наших лесных деревьев живут многочисленные помощники – микоризные грибы. Они проникают в почву, соединяют деревья, снабжают их питательными веществами и водой, а взамен получают сахар. Это тесный симбиоз, который служит обоим партнерам – дереву и грибу – и без которого ни одно из них не было бы жизнеспособным. Впервые этот симбиоз был описан 140 лет назад немецким биологом Альбертом Бернхардом Франком. Греческое слово “mykes” означает гриб, а “rhiza” – корень – микориза.

Грибы и их особые задачи

Хотя грибы обычно хорошо скрыты, они вездесущи и выполняют в природе самые разные функции. То, что мы видим, часто является лишь вершиной айсберга, а именно плодовым телом этих организмов, которое формируется для размножения. Его можно сравнить со спелым яблоком, которое является лишь небольшой частью дерева. Большинство этих организмов живут в виде нитевидной сети в почве или в других субстратах, таких как древесина, травы или заплесневелые съедобные продукты.

Грибы играют три основные роли в лесу:

• Сапробные грибы, которые питаются мертвым органическим материалом, разлагают древесину и подстилку, высвобождая содержащиеся в них питательные вещества.
• Грибы-паразиты живут за счет живых организмов, своих хозяев, например деревьев. Они могут ослаблять или даже убивать их и, таким образом, играют важную роль в динамике лесов.
• Микоризные грибы живут в тесной связи с деревьями и другими растениями (см. рис. 1).

Эта статья посвящена микоризным грибам и их симбиозу с растениями. 90 % всех видов растений живут в таких симбиотических сообществах, которые существуют на Земле уже сотни миллионов лет и, вероятно, именно благодаря которым растения впервые заселили землю.

Что такое микориза и какие существуют виды?

Слово “микориза” относится к корню, колонизированному грибком, и в зависимости от вида растения принимает различные формы – эктомикоризу и эндомикоризу.

Эктомикориза

Здесь гриб покрывает тонкие кончики корней густой сетью нитей (гиф), проникает между клетками корня и образует так называемую сеть Хартига (см. рис. 2.a); характерна, например, для хвойных или Fagales (дубы, березы, буки), а также для ивы и розы.

Эндомикориза

Здесь гриб не образует оболочку вокруг корней, а проникает в клетки корня. В зависимости от сочетания растения и гриба он образует различные структуры, которые, подобно сетке Хартига, создают большую поверхность обмена между грибом и растением (см. рис. 2.b); например, у орхидей, плодовых деревьев или многочисленных сельскохозяйственных растений).

Рис. 2a (слева). Поперечный срез эктомикоризы корня шотландской сосны (Pinus sylvestris). Видны плотная грибная оболочка и сетка Хартига (зеленая) между клетками коры корня (синяя). Фото: M. de Freitas Pereira WSL/INRA.

Рис. 2.б 9справа). Вид эндомикоризы корня лука-порея (Allium porrum). Здесь гриб проникает в клетки коры корня и образует небольшие губки или арбускулы. Подобно сетке Хартига, они создают большую поверхность обмена между деревом и грибом, где происходит обмен углерода в виде сахара на азот и фосфат. Фото: B. Meier WSL

Беспроигрышная ситуация

Грибы получают от растения сахар – продукт, который растение может произвести с помощью фотосинтеза, а гриб – нет. Поскольку гифы гриба намного тоньше, чем корни дерева, и могут распространяться на большой радиус, они могут получать питательные вещества, такие как фосфат, азот или вода, из большего объема почвы. Грибы также могут использовать ферменты для извлечения питательных веществ из органических материалов. Они также защищают деревья от загрязняющих веществ и выделяют антибиотические вещества против патогенных для корней почвенных организмов.

Таким образом, это беспроигрышная ситуация, от которой выигрывают оба партнера и без которой оба, вероятно, не смогут выжить. Это особенно ценно в стрессовых условиях, например, при воздействии болезнетворных микроорганизмов или при жаре, засухе или загрязнении окружающей среды. Микориза — это тип живого буфера. В экспериментах Федерального исследовательского центра леса, снега и ландшафта (WSL) в засушливых лесных районах Вале значительные изменения в грибных сообществах наблюдались в жаркие и засушливые периоды. Некоторые виды исчезли, другим удалось выжить и даже распространиться. Воздействие жары и засухи на лесные деревья было смягчено. Эти изменения происходят быстро и, вероятно, обратимы. Они повышают устойчивость растительных сообществ, снижают нагрузку на растения и стабилизируют экосистемы.

Однако не все экосистемы могут быть спасены от все более экстремальных условий таким образом. В лесах и на естественных почвах растения и грибы приспособились к низким концентрациям азота. Если почва слишком богата азотом, деревья стремятся инвестировать в верхние участки и производят меньше сахара для корней и грибов. Это может лишить грибы основы для жизни. В этом случае разнообразие грибковых сообществ снижается, некоторые виды вымирают и не заменяются другими. Это снижает их буферную функцию против стресса.

Микоризные формы – глобальное распространение и значение

Преобладающей формой микоризы в наших лесах является эктомикориза. К ее грибам относятся многие трутовые и трубчатые грибы, такие как лисички, боровики, сыроежки и трюфели.

Однако если посмотреть на все виды растений во всем мире, то доминирует арбускулярная микориза. Это эндомикориза, которую образуют около 80 % всех видов растений вместе с древней группой грибов – гломеромицетами. Они почти не известны, поскольку живут полностью под землей и появляются в почве только в виде мелких спор. Окаменелости ордовикского и девонского периодов доказывают, что эти грибы существовали с момента появления наземных растений около 450 миллионов лет назад и что уже тогда они образовывали эндомикоризу в корневищах первых наземных растений. Такую же форму можно найти и сегодня в первобытных печеночниках и роголистниках. Предполагается, что именно этот симбиоз позволил растениям заселить сушу, поскольку грибы взяли на себя функцию корней по поглощению питательных веществ и воды.

Сегодня большинство цветковых растений, трав, папоротников, мхов, ликоподов и всех злаков живут в симбиозе с арбускулярными микоризными грибами. Поэтому они играют важную роль в органическом земледелии. Однако многие деревья и кустарники, особенно в тропических и субтропических зонах, также образуют арбускулярную микоризу. В нашей стране это, например, лиственные породы деревьев – клен (Acer), ясень (Fraxinus), рябина (Sorbus), а также плодовые деревья и тис (Taxus) как один из немногих видов хвойных.

Только два процента всех видов растений, около 6000 видов, образуют эктомикоризу. Однако в лесах они составляют 60 процентов от числа стволов всех деревьев мира. Если рассматривать только леса за пределами тропиков, то это даже 80 процентов всех деревьев. Сюда входят все буковые и сосновые деревья, а также отдельные представители других семейств, таких как липа (Tilia), тополь (Populus) или ива (Salix), а также альпийские шпалерные кустарники, которые мы все еще встречаем выше линии деревьев, такие как швейцарская ива (Salix herbacea) или белый серебристый корень /Дриада восьмилепестная/ (Dryas octopetala). На севере и в Альпах важную роль играют микоризные грибы вересковых пород. Эти грибы образуют эндомикоризу, например, со снежными и веничными вересками. (На таких больших высотах почвы обычно бедны питательными веществами, а азот связан в толстых органических слоях. Тем не менее, микоризные грибы могут получить к нему доступ и тем самым обеспечить сбалансированное питание своих растительных партнеров.

Эктомикоризные грибы – разнообразие и роль в лесной экосистеме

Когда мы раскапываем корни деревьев в наших лесах, то невооруженным глазом видим, что тончайшие корни часто бывают разного цвета. Под лупой мы видим, что они покрыты грибной сетью: иногда шипами, пустулами, шерстистыми нитями или нитевидными грибными нитями (см. рис. 3 и 4a-e).

Рис. 3: Сечение тонкого корня ели (Picea abies), колонизированного различными микоризными грибами в ограниченном пространстве. Фото: WSL

Немикоризных корней с корневыми волосками практически не существует, поскольку в нормальных условиях все тонкие кончики корней колонизированы большим разнообразием эктомикоризных грибов (далее – микоризные грибы). Существует не менее 8 000 различных видов микоризных грибов, а по оценкам, основанным на молекулярных данных, их число в мире достигает 25 000 видов. Многие из них остаются скрытыми в почве, поскольку не образуют плодовых тел или образуют только незаметные или подземные плодовые тела. Однако многие из них становятся видимыми и над землей, обычно осенью, когда они образуют заметные плодовые тела, которые мы ценим как съедобные грибы некоторых видов. Около трети из 6000 видов крупных грибов, произрастающих в Швейцарии, являются микоризными грибами. Цвет и форма микориз (= морфотипов; см. рис. 4.) почти так же разнообразны, как и плодовые тела различных видов грибов. Одно дерево может жить в симбиозе с сотней различных видов микоризных грибов. Хотя морфотипы и некоторые виды грибов, такие как Lactarius sp. или Russula ochroleuca, можно различить по внешним признакам на корнях, для определения точного видового состава необходимы генетические методы. Это также относится к случаям, когда мы хотим исследовать сообщество грибов в виде гиф в почве. Разнообразие микоризных грибов в лесном древостое обычно велико, зависит от структуры леса и условий участка и увеличивается с ростом разнообразия древесных пород.

Обычно мы находим от 40 до 60 видов микоризных грибов в древостое на корнях, при этом их состав очень динамичен как пространственно, так и во времени.

Различные микоризные грибы занимают разные ниши и отличаются по своей способности извлекать питательные вещества из почвы. Например, разные типы микоризных грибов встречаются в разных слоях почвы в зависимости от ее типа. Это было продемонстрировано с помощью измерения ферментной активности микориз: в зависимости от типа гриба выделяются различные ферменты, которые важны для мобилизации питательных веществ из почвы. Например, одни грибы особенно хороши для получения азота, а другие – для получения фосфатов. Некоторые микоризные грибы дополняют друг друга в своих функциях, другие, похоже, выполняют те же задачи. Однако, поскольку они часто адаптированы к различным условиям участка, они дополняют друг друга пространственно или временно.

Из этого можно сделать вывод, что высокое разнообразие микоризных грибов имеет большое значение для лесных деревьев, так как позволяет оптимально использовать почвенные ресурсы. Кроме того, высокое разнообразие этих грибов позволяет им реагировать на изменение условий окружающей среды или возмущения, позволяя более приспособленным видам брать на себя важные функции.

Поэтому нарушение этого разнообразия, например, в результате поступления азота в лес через загрязняющие воздух вещества, имеет решающее значение. Особенно в связи с изменением климата эти симбиотические партнеры, вероятно, будут играть все более важную роль в устойчивости и сопротивляемости лесных деревьев к стрессовым факторам.

Различные морфотипы:

Рис. 4а. Плодовые тела (слева/сверху) и связанные с ними микоризы (справа/снизу) анисовой кочерыжки (Cortinarius odorifer) на ели (Picea abies). Фотографии: WSL

Рис. 4б. Плодовые тела (слева/сверху) и связанные с ними микоризы (справа/снизу) швейцарской каменной сосны (Suilus plorans) на швейцарской каменной сосне (Pinus cembrae). Фотографии: Г. Мартинелли

Рис. 4c. Плодовые тела (слева/сверху) и связанные с ними микоризы (справа/снизу) пурпурного лакового гриба (Laccaria amrthystina) на ели (Picea abies). Фотографии: WSL

Рис. 4d. Плодовые тела (слева/сверху) и связанная с ними микориза (справа/снизу) Lacctarius deliciosus на шотландской сосне (Pinus sylvaticus). Фотографии: WSL

Рис. 4e. Плодовые тела (слева/сверху) и связанные с ними микоризы (справа/снизу) сыроежки лимонной (Russua ochroleuca) на ели (Picea abies). Фотографии: WSL

Специфичность хозяев микоризных грибов

Многие микоризные грибы являются генералистами. Это означает, что они могут образовывать симбиоз с различными видами деревьев. Однако есть и специалисты, которые специализируются на определенных родах или даже отдельных видах деревьев. В качестве примера можно привести швейцарскую каменную сосну или лиственничный гриб (Suillus plorans/Suillus grevellei). Оба гриба относятся к группе мазевых. В целом, на хвойных деревьях мы находим больше специализированных микоризных грибов, чем на лиственных.

Некоторые грибы также, по-видимому, способны вступать в симбиотические отношения с новыми растениями-партнерами при определенных обстоятельствах, даже если обычные виды деревьев отсутствуют. Это позволяет им распространяться в неожиданных местах обитания. Один из таких случаев был изучен на примере белого гриба в Нижнем Энгадине. Уже было известно, что белый гриб, будучи универсалом, может образовывать симбиозы с различными лиственными и хвойными породами деревьев. В Швейцарии наиболее распространенным партнером является ель. Однако повторное обнаружение плодовых тел белого гриба в горнолыжном районе Мотта-Налунс на высоте 2440 метров – намного выше линии деревьев – было неожиданным (см. рис. 5). Микроскопический и генетический анализ микоризных структур показал, что белый гриб выбрал очень неприметного и ранее неизвестного микоризного партнера – травянистую иву (Salix herbacea). Это доказывает, что белый гриб зависит не только от крупных древесных пород. Был даже установлен новый рекорд высоты: это самое высокое из известных на сегодняшний день мест произрастания белых грибов в Альпах!

Рис. 5. a: Самые высокие белые грибы (Boletus edulis) в Швейцарии на высоте 2440 м над уровнем моря в Мотта-Налунс в Энгадине (а); б: микоризный кончик корня травянистой ивы (Salix herbacea) синего цвета; в: собранные плодовые тела белых грибов осенью 2018 г. Фото: Артемис Трейдл ETHZ/WSL

Как распознать, является ли лесной гриб микоризным?

Четкого правила для этого не существует, есть только подсказка: по соседству должно быть дерево или кустарник, способный вступить в эктомикоризный симбиоз.

В ходе эволюции микоризные грибы несколько раз развивались независимо друг от друга из различных сапрофитных предков (= питающихся мертвой органикой), так что некоторые сапрофитные грибы более тесно связаны с определенными микоризными грибами, чем микоризные грибы друг с другом. Поэтому плодовые тела сами по себе не распознаются как таковые.

В пределах одного рода все виды обычно ведут одинаковый образ жизни. Например, все сыроежки, трюфели, молочные грибы или боровики являются микоризными грибами, а все пуговичные грибы, напротив, живут сапрофитно, поэтому их можно выращивать, поскольку им не нужен живой древесный партнер.

Микоризные грибы и “древесная паутина”

Каждое дерево связано со многими микоризными грибами, а каждый микоризный гриб может быть связан с несколькими деревьями, часто даже разных пород. Вместе они образуют большую сеть в лесной подстилке – “Лесную паутину”. По этой сети происходит обмен питательными веществами и веществами-посланниками. Поток веществ от дерева к грибу и от гриба к дереву доказан. Сколько и каких веществ поступае от дерева к дереву через микоризные грибы, является предметом исследований. В случае с деревьями, например, передача сахаров от дерева к дереву была установлена в нескольких исследованиях. Например, было показано, что молодые саженцы, стоящие в тени старых деревьев и поэтому менее способные к фотосинтезу, получают сахар от старых деревьев. Однако этот процесс был доказан не во всех исследованиях. Насколько важен этот обмен для лесной экосистемы, покажет дальнейшее исследование. Несомненно то, что деревья, особенно молодые саженцы, извлекают пользу из существующей микоризной сети в почве, даже если не существует материального потока от дерева к дереву. Эта сеть обеспечивает хорошее снабжение подходящими грибковыми партнерами, которые предоставляют саженцам все преимущества микоризного симбиоза. Она также стабилизирует почву, что может сыграть важную роль в защите от неглубоких оползней на склонах в альпийском регионе.

Защита микоризных грибов важна для адаптации лесных экосистем к меняющимся условиям окружающей среды

Почти все наземные растения живут в симбиозе с микоризными грибами. Около 2000 крупных грибов образуют симбиотические отношения с деревьями в лесах, многие из которых являются съедобными грибами. Микоризные грибы играют центральную роль в снабжении деревьев питательными веществами и водой, а также получают сахар в результате их фотосинтеза. Высокое разнообразие этих грибов обеспечивает оптимальное использование почвенных ресурсов и важно для адаптации лесных экосистем к изменяющимся условиям окружающей среды. Защита этих симбиотических грибов, например, путем сокращения выбросов азота, особенно важна в связи с изменением климата.

Однако микоризные грибы не способны компенсировать все негативные воздействия окружающей среды – ответственность за это лежит на человеке.

Интересные факты о микоризных грибах и грибных сообществах

Микоризные грибы играют важнейшую роль в глобальном углеродном цикле благодаря своей способности связывать большое количество углекислого газа (CO2). Согласно оценкам, полученным в ходе исследования, микоризные грибы могут связывать более 13 миллиардов тонн CO2 за один год в краткосрочной перспективе, что соответствует более трети выбросов парниковых газов от ископаемого топлива во всем мире (по состоянию на 2021 год) в год.

Исследователи из ETH Zurich и WSL показали, что темпы роста деревьев зависят от видового состава их микоризных грибных сообществ. Деревья с “идеальным” грибковым сообществом росли в три раза быстрее, чем деревья в “бедных” сообществах. Этот эффект не зависел от других факторов роста, таких как климат, характеристики древостоя или баланс азота в почве.