20/09/2013
0У Швеції (Мальмо) з 3 по 8 вересня 2013 року відбулася міжнародна конференція «Границі досліджень всихання Fraxinus» у межах проекту Європейської Кооперації з науки і технологій (COST) Action FP1103 «Всихання Fraxinus у Європі: розробка порадників і стратегії невиснажливого ведення лісового господарства» (FRAXBACK).
У роботі конференції у Мальмо взяли участь понад 100 науковців із понад 30 країн Європи, від України – завідувач лабораторії захисту лісу УкрНДІЛГА, доктор с.-г. наук, професор В.Л. Мєшкова та головний мікробіолог ДСЛО "Східлісозахист" канд. с.-г. наук К.В. Давиденко.
У попередні роки лісівники були знепокоєні поширенням хвороб цінних листяних порід – в’яз уражується голландською хворобою, дуб всихає під дією фітофтори, бук потерпає від хвороби кори (після пошкодження буковим червчиком Cryptococcus fagi уражується грибом роду Nectria.). На відміну від цих порід ясен вважали доволі резистентним видом.
Уперше хворобу ясена («dieback» – дослівно «відмирання», у програмах моніторингу – «периферійне відмирання», український аналог відсутній) виявлено на початку 90-х рр. на північному сході Польщі та Литві. Хвороба поширилася у Латвію та Естонію, у 2002 у Німеччину, 2004 – Данію, Чехію, 2005 – Австрію, у 2007 році – Фінляндію, Угорщину, Словенію, Норвегію, у 2008 – Францію, у 2009 – Хорватію та Італію, у 2010 – Бельгію, Нідерланди. На сході Україні наявність хвороби підтверджено молекулярними методами у 2010 році (К. Давиденко та колеги із Шведського аграрного університету). Можна припустити, що вона з’явилася на межі з Польщею раніше, але документальні дані відсутні. У 2011 році хворобу було виявлено у 24 країнах Європи, у 2013 році – у 26.
Поширення хвороби ясена може мати значні негативні наслідки не тільки для лісового господарства, але й для збереження біорізноманіття, оскільки з ним пов’язано багато видів тварин, рослин, мікроорганізмів. Так у Литві за 1996–2002 рр. хворобою було уражено понад 30000 га насаджень, або 60 % усієї площі ясеневих деревостанів. У 2010 році Fraxinus excelsior включено до Червоної книги Швеції. Тому лісівники та власники розсадників різних країн, фахівці із захисту лісу та охорони природи, а також власники земель цікавляться:
– чи можливо буде вирощувати ясен у майбутньому?
– що треба зробити, що зберегти цей екологічно та економічно важливий вид?
Що було відомо на початку дії проекту?
Поширення хвороби від Норвегії до Італії і сходу України свідчить про високу спроможність збудника адаптуватися до кліматичних умов.
Одним із завдань проекту є порівняння популяційної структури патогена H. pseudoalbidus та близького сапротрофа H. albidus на різних стадіях епіфітотії та у різних кліматичних зонах.
Інша риса H. pseudoalbidus – наявність гриба у різних частинах уражених дерев – листі, черешках, бруньках, корі, деревині, корінні, де він спричиняє в’янення, некрози, рак, знебарвлення деревини, гнилизну. Жоден інший гриб не спричиняє такого великого кола симптомів у різних тканинах рослин.
Оскільки гриб виявлено також у безсимптомних листках, виникає питання, чи є C. fraxinea ендофітом ясена? Тоді він може діяти як патоген, сапротроф або ендофіт. Висловлено припущення, що гриб є ендофітом видів роду Fraxinus, які ростуть за межами Європи.
Більшість країн Європи, де виявлено ознаки хвороби ясена, мають власні дослідницькі програми, спрямовані на:
– виявлення походження збудника хвороби H. pseudoalbidus;
– оцінювання його інфекційності;
– визначення ролі кліматичних чинників, які впливають на розвиток хвороби;
– дослідження генетичної структури та зв’язків популяцій H. pseudoalbidus та H. albidus;
– вивчення інфекційної біології та епідеміології H. pseudoalbidus;
– розробка молекулярних методів прямої діагностики збудника у тканинах рослин;
– ведення лесового господарства в уражених насадженнях ясена;
– оцінювання тривалих фітосанітарних наслідків у регіонах поширення хвороби;
– оцінювання рівня генетичної мінливості сприйнятливості ясена до збудника хвороби;
– розробка програм селекції ясена на стійкість до хвороби.
Водночас спільний проект FRAXBACK надає можливість зміцнити зв’язки між дослідниками та налагодити обмін знаннями, поширювати інформацію про здобутки серед учених і практиків.
Проект виконується у межах чотирьох робочих груп, діяльність яких спрямована на вивчення патогена, взаємодії патоген-дерево, впливу лісогосподарських заходів на поширення хвороби та сприяння поширенню знань.
Науковими здобутками проекту має бути розуміння походження, біології, екології, поширення збудника хвороби, механізмів стійкості дерев ясена.
Важливим підґрунтям для вирішення поставлених завдань є багаторічні дані моніторингу лісів та результати досліджень на селекційних об’єктах (у генетичних резерватах, географічних культурах, випробних культурах тощо).
Практичними здобутками проекту мають бути рекомендації для діяльності карантинної служби, стратегії охорони біорізноманіття та лісового господарства.
«Наочними» результатами виконання проекту мають бути:
– створення бази даних стійких генотипів, родин, популяцій і випробних культур;
– побудова карт поширення хвороби;
– підтримка сайтів;
– розробка порадника з невиснажливого ведення лісового господарства в Європі;
– випуск ілюстрованих дайджестів, листівок, брошур стосовно нової хвороби;
– видання книги.
Із привітанням учасників конференції виступили керівник проекту Р. Васайтіс і локальний організатор М. Клері.
На першому засіданні Т. Хосойя доповів про поширення Hymenoscyphus pseudoalbidus у Японії, де його описано як Lambertella albida (Gillet) Korf, але цей гриб не є небезпечним для місцевого виду ясена (F. mandschurica).
Так само небезпечна у Північній Америці (Е. Бонелло) ясенева смарагдова златка (Agrilus planipennis) в Азії не шкодить ясену маньчжурському, а у США з 2002 року. спричиняє відпад усіх видів ясена, крім F. quadrangulata. Вважається, що стійкі види ясена можуть бути джерелом селекційного матеріалу.
Регіональні особливості ураження та пошкодження ясена було розглянуто у доповідях учених із різних країн.
В Україні (В. Мєшкова) в лісах переважає Fraxinus excelsior L., на півдні та сході збільшується частка F. lanceolata Borkh (=F. viridis Michx.), який є менш вибагливим до родючості ґрунту, стійкішим до посухи та морозів. Меншою мірою поширений F. pennsylvanica Marsh. (=F. pubesсens L.). У дендропарках ростуть F. americana, F. rotun-difolia ssp. oxycarpa (Willd.) Yalt., F. coriariaefolia, F. angus¬tifolia Vahl.), F. rhyncophylla Hance, F. siriaca Boissn., F. mandhurica Rupr., F. ornus L. та інші види ясена. У лісовому фонді Державного агентства лісових ресурсів України ясеневі ліси ростуть на 151,6 тис. га, або на 2,4 % площі. За останні 10 років ця площа зросла на 34,4 тис. га (29,8 %).
Погіршення санітарного стану ясена зареєстровано з 2006 року в різних природних зонах України. На пробних площах у листяних насадженнях Харківської області індекс санітарного стану дерев ясена у 2005–2012 рр. погіршився з I,7 до III,3 бала, вглибині насаджень меншою мірою, на межі зі зрубами більшою (I.9 – IV.3). Серед причин відпаду ясена – пошкодження лубоїдами, ураження опеньком, некрози, бактеріальний рак тощо.
Більшість комах-листогризів, які живляться на ясені, у мішаних насадженнях надають перевагу дубу. Останнім часом зросло поширення шпанської мушки Lytta vesicatoria та ясенових пильщиків – чорного Tomostethus nigritus F. та білоцяткового Macrophya (Pseudomacrophya) punctum-album L., які пошкоджували дерева майже на 100 % у міських насадженнях на сході України у 2002 і 2012 – 2013 рр. Після пошкодження крон у 2002 році дерева відновили стан, але залишилося багато відмерлих гілок. На таких деревах у 2012 році виявлено симптоми поширеної в Європі хвороби відмирання ясена: неодночасне розпускання бруньок, некрози на пагонах, знебарвлення деревини, передчасне опадання листя. Наявність збудника хвороби Hymenosyphus pseudoalbidus у зразках із Харківської та Сумської областей було доведено молекулярними методами у відділенні лісової мікології та патології Шведського інституту сільськогосподарських наук (Davydenko et al., 2013).
У північній Італії (Н. Лучі) Chalara fraxinea з 2009 року поширювалася зі швидкістю 50 км/рік. Для прогнозування її поширення оцінювали кліматичні показники, сприятливі для патогена, та сприйнятливість дерев. Оцінювали стан дерев ясена у насадженнях, де він росте поряд із липою, грабом, в’язом. У лабораторних умовах доведено спроможність збудника хвороби ясена уражувати інші види родини Oleaceae – бирючину, філлірею та оліву, а також різні види ясена: F. excelsior, F. angustifolia і F. ornus.
Внаслідок поширення хвороби ясена у Литві (В. Лігіс) не рекомендовано створювати штучні ясенові насадження й вирощувати садивний матеріал. Дослідження стану природного насіннєвого та вегетативного поновлення на 20 зрубах, де раніше домінував ясен, який загинув 1 – 10 років тому, виявили, що у поновленні домінували сіра вільха та береза, частка ясена до рубки становила 40 – 100 %, а знизилася до 0 – 21 %. Серед обстежених дерев ясена (n=775) виявлено 53,9 % хворих, 16,8 % мертвих і лише 29,3 % зовнішньо здорових.
У Латвії (Д. Рунгіс), де площа ясенових лісів за 2000 – 2011 рр. зменшилася у 1,4 разу, у тому числі молодняків – на 63 %, гриб Hymenoscyphus pseudoalbidus виявлено у 2008 році. За даними моніторинргу лісів, у сильно пошкоджених насадженнях ясен заміщувався на тополі, клен, в’яз, вільху. Зросла частка чагарників – жимолості, черемухи.
В Австрії тестування патогенності щодо сіянців ясена (К. Крейтлер) симптоми хвороби (некрози на черешках, в’янення листя, раннє опадання) виявлені на різних видах ясена, але з різою частотою. Найбільш сприйнятливими до інфікування виявилися F. excelsior і F. angustifolia.
На півночі Німеччини (Г. Лангер) відпад ясена від H. pseudoalbidus вперше виявлено у 2005 році, причому некрози біля основи стовбура вважали наслідком розвитку опенька та неонектрії. Лише у 2012 році вчені підтвердили, що некроз стовбура пов’язаний з H. pseudoalbidus.
Запропоновано окремі підходи, спрямовані на зменшення поширення й розвитку відмирання ясена.
Для зменшення ризику поширення відмирання на деревах-ветеранах, яких багато у парках Швеції, не рекомендується обрізати гілки, а за необхідності не робити це на всіх деревах одночасно (В. Бенгтссон). Не рекомендується також рубати усохлі дерева у лісі, оскільки це не є заходом профілактики хвороби.
В Ірландії (А. МкКракен) для попередження поширення хвороби пропонується прибирання впалого листя, обробка хворих дерев препаратами-дефоліантами, які спричиняють опадання листя, дезінфекція рукавичок, взуття, інструментів робітників, засобів транспорту.
У Німеччині (М. Стадлер) досліджують можливість використовувати для біологічного захисту ясена від відмирання ендофітний гриб Hypoxylon fraxinophilum (родина Xylariaceae: Ascomycota), який утворює строму на гілках ясена і в лабораторних умовах виявив себе як антагоніст до збудника хвороби.
У Польщі встановлено, що додання фосфорних добрив (K2PO3) до середовища в концентрації 1,2% ріст колоній збудника хвороби ясена інгибувався, а при 0,6 % – стимулювався (М. Ткачик).
У Чехії в лабораторних умовах випробували 26 фунгіцидів з метою інгібування росту міцелію in vitro (Х. Маркета). Ефективність препаратів оцінювали за змінами радіального росту колоній гриба. Найбільш ефективними виявилися фунгіциди Score 250 EC (difenoconazole), Zato 50 WG (trifloxystrobin) та Horizon 250 EW (tebuconazole), помірно ефективними – Dithane DG Neotec (mancozeb), Merpan 80 WG (captan) і Mythos 30 SC (pyrimethanil).
Особливу увагу дослідників привернули питання можливості відбору стійких до збудника хвороби дерев ясена.
Так, на насінних плантаціях в Австрії (Т. Кірісітс) інтенсивність хвороби варіювала між клонами і не змінилася за три роки. Найбільш стійкими до хвороби виявилися клони, які до кінця сезону мали щільну крону.
Уряд Великої Британії (С. Лее) сформував план "Chalara action" стосовно відбору таких дерев, який фінансуватиметься п’ять років. Потомство стійких дерев вирощують переважно на приватних ділянках, огороджених парканами від диких тварин. Якщо 1 % дерев виживуть, очікується одержати 1500 стійких фенотипів, 0,1% – 150 фенотипів. Передбачається виявити ДНК-маркери стійкості й частково резистентні генотипи щодо збудника хвороби.
У Данії (Е. Кер) розроблено селекційну програму, що включає контрольовані схрещування між певними генотипами та селекцію плюсових дерев з наступним тестуванням клонів, оцінювання зв’язків між материнськими деревами та потомством, спроби прогнозування селекційного значення дерев за фенотипом.
Важливим є питання, чи збережеться резистентність дерев у майбутніх поколіннях, чи патоген пристосується швидше, ніж дерево.
У Данії генетичне варіювання резистентності ясена до збудника відмирання оцінювали на тисячах дерев у випробних культурах, клонових плантаціях і на пробних площах в останні 5 – 7 років. Вважають, що хвороба проникла у Данію до 2002 року, коли виявили перші симптоми. Стійкі дерева становили до 5 % екземплярів природних популяцій ясена, причому рівень успадкування стійкості варіював від помірного до сильного (h2 – 0,37–0,52).
У 2013 рр. у Швеції розпочато кампанію збирання національної колекції особин ясена з високим рівнем природної стійкості до відмирання. Усім власників лісів запропонували відмічати та доповідати про наявність таких дерев, які виявляти порівнянням сусідніх дерев із наявністю чи відсутністю видимих симптомів на пагонах і у кроні.
Учасники конференції відвідали насінні плантації, закладені у межах спільного проекту науковців Швеції та Данії.
Для вивчення молекулярних механізмів стійкості клонів ясена до відмирання відбирали 3 сприйнятливих і 5 стійких клонів і оцінювали реакцію дерев на інокуляцію патогена (М. Клері), проведену у вересні. Через 10 місяців гілки зрізали і оцінювали поширення некрозів на корі та у деревині. У більшості зразків резистентних клонів довжина некрозів була невеликою, у сприйнятливих сягала 50 см.
Дослідження проведено на плантаціях, закладених у 1992 і 1995 рр. у межах проекту EUFORGEN з використанням щеплень сіянців ясена живцями 106 плюсових дерев, відібраних у 1991 році у 27 насадженнях на півдні Швеції.
Під час інвентаризації плантацій у серпні 2006, 2007, 2010, 2011 рр. визначили показники спадковості та генетичного коефіцієнта варіації для показників діаметра та рівня всихання дерев, окремих річних пагонів, пагонів минулого року, інших пагонів, відпаду дерев. Пошкодження клонів у 2006 році варіювало від 1,5 до 5,5 %. Динаміка пошкодження за роками десяти найбільш уражених і найменш уражених клонів помітно відрізнялася на обох плантаціях. Аналіз даних свідчить про наявність варіювання клонів за стійкістю до хвороби, причому деякі клони зберегли стійкість за 6 років вирощування на сильному інфекційному тиску. Сприйнятливі клони мають триваліший вегетаційний період. Згідно з дослідженнями, проведеними у Данії (Е. Кер), пожовтіння стійких дерев також відбувалося раніше, ніж сприйнятливих до відмирання.
Під час екскурсії на селекційні об’єкти в Данії (від Мальмо до Копенгагена можна дістатися за півгодини) учасники відвідали арборетум (де зібрано колекцію із 26 видів ясена), теплиці (в яких здійснюють у спеціальній камері штучне зараження сіянців тестованих клонів аскоспорами збудника хвороби та простежують розвиток інфекції), а також ознайомилися з окремими етапами селекційного процесу, які добре відомі селекціонерам України.
У насадженні відбирають плюсові дерева ясена з урахуванням їх сприйнятливості до хвороби. З цих дерев зрізують живці та прищеплюють на сіянці ясена, які ростуть на огородженій ділянці й будуть наступного року висаджені у випробні культури.
На думку науковців різних країн, селекція дерен на стійкість нині є значно важливішою, ніж селекція на продуктивність, оскільки у випадку зникнення окремих лісових порід високі показники продуктивності окремих дерев, що залишилися, вже не матимуть значення.
Зважаючи на те, що дерева з різними термінами початку й закінчення розвитку листя відрізняються за сприйнятливістю до збудника хвороби, доцільно звернути увагу на дослідження географічних культур, унікальних еколого-географічних культур ясена звичайного, створених у 1930 р. на базі ДП "Тростянецьке ЛГ" Сумської обл. (5030' пн. ш. та 35сх. д.) під керівництвом проф. В. М. Андрєєва, в яких представлені Поліський, Західний Лісостеповий, Правобережний Лісостеповий, Лівобережний Лісостеповий і Степовий кліматипи.
