ВСИХАННЯ ЯСЕНА У ЄВРОПІ – ПОПЕРЕДНІ ПІДСУМКИ ДОСЛІЖЕНЬ

Масове всихання ясена поширилося у Європі в останнє десятиріччя. Погіршився стан цієї породи і в Україні, де частка ясена у лісових насадженнях Державного агентства лісових ресурсів становить 2,4 %.

Різні види ясена поширені також в лісах інших власників, у лісових смугах, паркових і міських насадженнях. Про погіршення стану ясенів ми писали ще у 2008 році, коли вивчали поширення ясеневих лубоїдів, а у 2010 році Катериною Давиденко у Шведському аграрному університеті було підтверджено молекулярними методами наявність у зразках з України збудника хвороби Hymenoscyphus pseudoalbidus (анаморфа Chalara
fraxinea).

Європейські вчені започаткували чотирирічний проект COST ACTION FP1103 FRAXBACK (Всихання та загибель ясеня в Європі: розробка основних принципів і стратегій для сталого управління), у якому беруть участь понад 30 країн Європи. Основна мета проекту – обмін знанням, методичними підходами, можливість стажування фахівців у наукових організаціях інших країн, у яких розвинені ті чи інші методи дослідження (мікологічні, генетичні тощо). Крім цього проекту, у більшості країн питанню всихання ясена присвячено ще декілька
проектів, які фінансуються з різних джерел. Зокрема практики лісового господарства зацікавлені в тому, щоб учені визначили причини всихання ясена та запропонували ефективні заходи щодо уповільнення цього
процесу. У дослідження широко залучені не лише лісозахисні підприємства, а й виконавці робіт із моніторингу лісів, дані обліку селекційних об'єктів (клонових і насінних плантацій, випробних і географічних культур).

У більшості країн велику увагу приділено вивченню біотичних чинників пошкодження лісів на ділянках моніторингу, анкетуванню власників і користувачів лісів стосовно поширення хвороб не тільки ясена, але й
інших порід, а також селекції деревних порід, зокрема ясенів на стійкість до хвороб, що варто взяти до уваги й в Україні (експерт проекту проф. В. Мєшкова, УкрНДІЛГА).

У конференції, яку організовано у межах проекту у Вільнюсі (Литва) 13-14 листопада 2012 року, взяли участь 102 представника 31 країни, від України – канд. с.-г. наук Катерина Давиденко (ДСЛО "Східлісозахист") і викладач Національного лісотехнічного університету України Ірина Мацях. Наводимо звіт Катерини Давиденко.

На сайте проекта Вы можете найти большой набор научных статей и видео материалов, посвященных проблеме отмирания ясеня в разных европейских странах. Ссылка на головную страницу проекта приведена ниже.

http://www.fraxback.eu/

 ВСИХАННЯ ЯСЕНА У ЄВРОПІ – ПОПЕРЕДНІ ПІДСУМКИ ДОСЛІЖЕНЬ

Масове всихання ясена поширилося у Європі в останнє десятиріччя. Погіршився стан цієї породи і в Україні, де частка ясена у лісових насадженнях Державного агентства лісових ресурсів становить 2,4 %. Різні види ясена поширені також в лісах інших власників, у лісових смугах, паркових і міських насадженнях. Про погіршення стану ясенів ми писали ще у 2008 році, коли вивчали поширення ясеневих лубоїдів, а у 2010 році Катериною Давиденко у Шведському аграрному університеті було підтверджено молекулярними методами наявність у зразках з України збудника хвороби Hymenoscyphus pseudoalbidus (анаморфа Chalara fraxinea).

Європейські вчені започаткували чотирирічний проект COST ACTION FP1103 FRAXBACK (Всихання та загибель ясеня в Європі: розробка основних принципів і стратегій для сталого управління), у якому беруть участь понад 30 країн Європи. Основна мета проекту – обмін знанням, методичними підходами, можливість стажування фахівців у наукових організаціях інших країн, у яких розвинені ті чи інші методи дослідження (мікологічні, генетичні тощо). Крім цього проекту, у більшості країн питанню всихання ясена присвячено ще декілька проектів, які фінансуються з різних джерел. Зокрема практики лісового господарства зацікавлені в тому, щоб учені визначили причини всихання ясена та запропонували ефективні заходи щодо уповільнення цього процесу. У дослідження широко залучені не лише лісозахисні підприємства, а й виконавці робіт із моніторингу лісів, дані обліку селекційних об’єктів (клонових і насінних плантацій, випробних і географічних культур).
У більшості країн велику увагу приділено вивченню біотичних чинників пошкодження лісів на ділянках моніторингу, анкетуванню власників і користувачів лісів стосовно поширення хвороб не тільки ясена, але й інших порід, а також селекції деревних порід, зокрема ясенів на стійкість до хвороб, що варто взяти до уваги й в Україні (експерт проекту проф. В. Мєшкова, УкрНДІЛГА).

У конференції, яку організовано у межах проекту у Вільнюсі (Литва) 13-14 листопада 2012 року, взяли участь 102 представника 31 країни, від України – канд. с.-г. наук Катерина Давиденко (ДСЛО "Східлісозахист") і викладач Національного лісотехнічного університету України Ірина Мацях. Наводимо звіт Катерини Давиденко.

Інформація щодо конференції країн-учасників європейського проекту COST ACTION FP1103 FRAXBACK (Всихання та загибель ясеня в Європі: розробка основних принципів і стратегій для сталого управління) 13 – 14 листопада 2012 року, Вільнюс, Литва

Метою конференції було ознайомлення зі станом ясеневих насаджень у кожній країні-учасниці, визначення поточних наукових проектів щодо всихання ясена у різних країнах Європи та майбутніх напрямів досліджень. Голова проекту(д-р Рімвіс Вазайтіс, Швеція) попросив визначити для кожної країни-учасника внесок, який вона може зробити для досягнення мети проекту. Так, деякі країни мають досконалу лабораторну базу для молекулярних і морфологічних досліджень збудників хвороби, що дає змогу приймати науковців із інших країн для стажування та аналізу матеріалу із різних регіонів.

Барбара Шульц (Німеччина) та Томас Кірістіс (Австрія) розповіли, що останнім часом масове всихання ясена (Fraxinus sp.), викликане грибом-аскоміцетом Hymenosyphus pseudoalbidus, виявлено на величезній площі країн Європи. Це нове захворювання ясена призводить до масової загибелі дерев за короткий час і ставить під загрозу існування цього видів роду і зокрема F. excelsior у значній частині Європи. 

Характерним для цього нового захворювання є послідовне географічне поширення у Європі у багатьох напрямках, що нагадує поступове розширення інвазійних чужорідних патогенів. 

Основними симптомами хвороби є швидке поступове відмирання крони, некротичні плями на корі пагонів, зміна кольору деревини, пагонів і листя, некроз листя, передчасне опадання листя, некрози стовбурів тощо.

Масовий відпад ясена звичайного вперше зареєстровано на початку 1990-х років у північно-східній Польщі й Литві. Потім хвороба поширилася на північ до Латвії та Естонії. У 2002 році це захворювання було вперше зареєстровано у Німеччині, у 2004 році у Чеській Республіці та Словаччині, а у 2005 році в Австрії. Згодом, у 2007 році, всихання ясеня поширилося в Угорщину та Словенію. У 2008 році хвороба досягла Франції, у 2009 році – в Італії. У 2002 році захворювання виявлено у Швеції, а влітку 2004 року поширилось у Фінляндії та Данії, у 2007 – 2008 – у Норвегії і протягом 2005 – 2008 рр. призвело до масової загибелі дерев у скандинавських країнах. Останні повідомлення отримані з Бельгії та Нідерландів (2010), Англії та Ірландії (2012). На сьогоднішній день (2012) загибель ясеня внаслідок розвитку H. pseudoalbidus відбувається у 26 європейських країнах.

Нового хвороботворного агента описав Т. Ковальський у 2006 р. як новий вид Chalara fraxinea. У 2010 році молекулярні дослідження з використанням ISSR-ампліфікації ДНК-послідовностей ITS регіону визначили, що це новий вид для науки – Hymenosyphus pseudoalbidus (Queloz та ін, 2011.), який дуже подібний до виду H. albidus, який є безпечним сапротрофом, відомим з 1887 року. Новий вид H. pseudoalbidus було виявлено у регіонах, де зареєстровано всихання ясена.

Кожна з країн-учасників надала презентацію щодо ситуації з усиханням ясеня та проектів досліду цієї проблеми.

Так, Томас Кірісітс (Австрія) розповів, що ясень посідає значне місце у складі листяних насаджень, у парках і зелених зонах країни. У Австрії проведено глибокі лабораторні та польові досліди щодо визначення життєвого циклу патогена. Протягом декількох років проводиться тестування патогенності захворювання у розсадниках і зрілих насадженнях методом інокуляції. Інокуляцію штамом гриба проводили у травні, серпні та вересні. Після інокуляції спостерігали появу перших симптомів – всихання та передчасне опадання листя, появу некрозів, всихання пагонів і гілок, повну загибель дерев.

У Бельгії (Ані Шанделєр) ясень росте разом із іншими видами і лише у одному регіоні посідає третє місце серед листяних порід після дуба та берези. Закладені ділянки моніторингу для визначення наявності інфікованих дерев. У 2010 році виявлено 6 % дерев з типовими симптомами захворювання, а у 2011 – 67 %. Нині у Бельгії 15 ділянок моніторингу по 220 дерев, на яких вивчають динаміку стану насаджень і розповсюдження захворювання.

У Болгарії (Івайло Цветков) ясени поширені, але хвороба ще не виявлена.

У Чеській Республіці (Лібор Янковський) ясен займає 1,4 % площі лісових насаджень, є особливо важливим у заплавних лісах. Уперше некрози на гілках виявлені у 2003 році, а у 2007 це було підтверджено молекулярними, фітопатологічними та морфологічними дослідами. Нині у Чехії є державні та європейські проекти щодо вивчення розповсюдження захворювання й визначення його популяційної структури.

У Хорватії (Данко Дімінік) розповсюджені два виду ясена F. excelsior та F. angustifolia. Перші признаки захворювання були виявлені у 2009 році на ясені звичайному. Нині Хорватія має декілька державних проектів, згідно з якими проводиться моніторинг насаджень ясена на постійних пробних площах. Ізольовано декілька штамів H. pseudoalbidus з апотецієв та некрозної деревини з метою визначення популяційної структури. З метою визначення резистентних видів і порід ясена у Хорватії закладено два клонових розсадника. На деревах F. angustifolia у Хорватії збудника хвороби ще не виявлено.

У Данії (Лене Нільсен) виявлено, що різні види ясена і навіть клони характеризуються різними сукупностями симптомів і динамікою захворювання. Деякі клони виявили низький рівень чутливості до захворювання під час штучної інокуляції, некрози розвивалися повільніше та були достовірно менші за розміром. Багато державних та європейських проектів спрямовано на молекулярне визначення резистентних клонів ясена до різних штамів збудника, а також на моніторинг стану уражених і здорових дерев на пробних площах.

В Естонії (Рейн Дренкан) ясен звичайний є домінантною породою лише у 0,8 % лісів, але має біологічну цінність як компонент структури парків і зелених насаджень. Уперше симптоми хвороби помічені на півночі у 2003 р., а у 2005 – 2006 рр. вона поширилася на території всієї країни. В Естонії ізольовано 15 штамів C. fraxinea із некрізних зразків пагонів і черешків, але цікаво, що не було виявлено H. albidus, який є сапротрофом і безпечним руйнівником опалого листя та гілок ясеню.

У 2009 році естонські вчені спробували провести інокуляцію патогеном екзотичних видів ясена (F. nigra F. americana F. mandshurica та F. pennsylvanica) та визначили, що ці види уражаються незначною мірою, некрозні симптоми розвиваються дуже повільно і не ведуть до загибелі дерев.

Ясен звичайний дуже розповсюджений у Фінляндії (Арія Лія), а у парках росте ще ясен червоний (F. pennsylvanica). Всихання ясеня виявили у 2000 році спочатку на островах, а потім – і на материку. Нині ізольовано 31 гаплотип H. pseudoalbidus із різних регіонів країни. Для цього інкубували черешки для отримання плодових тіл, з яких вирощували міцелій гриба у чистій культурі на середовищі із солодовим екстрактом. Нині у Фінляндії закладено розсадник, де вирощують різні клони ясена з різних регіонів, відібрані з рослин, які резистентні до цього захворювання. У 2015 році ці саджанці плануються до садіння у лісах.

У Франції (Андре Доукью) хворобу вперше виявлено на півночі у 2008 році. Нині у регіонах, де були виявлені перші симптоми, відбувається значна загибель інфікованих дерев. Для проведення лісопатологічних обстежень у Франції закладено 50 постійних пробних площ, на яких проводять спостереження та розміщення понад 100 спорових пасток щорічно. Для тестування ізольованих штамів гриба H. pseudoalbidus використовують 20 розсадників, де вирощують саджанці із насіння.
У Німеччині (Размус Ендерле) ясень звичайний росте на 2 % загальної площі лісових насаджень. Для визначення фізіологічного та патологічного стану ясеневих насаджень та розповсюдження H. pseudoalbidus постійний моніторинг проводять на 1916 деревах. Максимальну кількість плодових тіл збудника виявляли у кінці липня – на початку серпня. Барабара Шульц (Німеччина) розповіла про гістологічні дослідження патогенезу збудника при прониканні у рослину після інокуляції ним рослин віком 1 – 3 роки міцелієм, зокрема про утворення інтерцелюлярних гаусторій та особливості росту різних штамів у чистій культурі.

У Греції (Константінос Спанос) не зареєстровано типових симптомів хвороби. У Греції поширенів F. angustifolia та F. ornus, які уражаються патогеном Phomopsis sp., збудниками рака та пошкоджуються зимовим п’ядуном.
В Ірландії (Джері Дуглас) всихання ясена почалося у 2012 році. Ірландія імпортує саджанці різних видів ясена із 8 країн, тому захворювання було спочатку завезено у розсадники, звідки розповсюдилося на території країни. Розпочато дослідження щодо визначення регіонів, уражених захворюванням, інспектування розсадників, ізолювання H. pseudoalbidus в чисту культуру.

У Латвії (Наталя Архипова) ясень звичайний росте на понад 1 % лісової площі. Перші симптоми ураження H. pseudoalbidus визначені у 2000 році. Протягом 2000 – 2009 років захворювання поширювалося на території країни, викликаючи сильне всихання дерев різного віку (до 70 %). Часто, дерева одночасно уражені також опеньком.
У Литві (Вайдас Лігіс) хвороба виникла найраніше. Ясен звичайний є дуже розповсюдженим видом у лісових насадженнях Литви, але внаслідок хвороби площа його насаджень зменшилася з 50,8 тис. га (1995 р.) до 36,3 тис. га (2011 р.), або з 2,7 до 1,8 % площі лісів після відпаду загиблих дерев і проведення санітарних рубок. У процесі лісовідновлення відбувається заміна ясеня дубом, березою, осикою. У насадженнях віком до 50 років загибель дерев відбувається інтенсивніше, ніж у насадженнях віком понад 50 років, хоча дослідниками в інших країнах (Томас Кірістіс, Австрія; Ібен Томпсон, Данія) було відмічено, що розповсюдження захворювання загибелі не корелює з віком насаджень. Можливо, відмінності пояснюються різною тривалістю захворювання у цих країнах. З 2005 року у Литві проводиться тестування різних сортів і клонів ясена на резистентність до захворювання. Литва бере участь у численних проектах, пов’язаних з вивченням цього захворювання. Нині розпочато чотири нових державних та європейських проекти, один із яких пов’язаний із вивченням міковірусів як можливих агентів біологічного контролю H. pseudoalbidus (Швейцарія-Литва).

В Італії (Луціо Монтечині) типові симптоми C. fraxinea були визначені лише у насадженнях F. excelsior на італійсько-словенському кордоні. У інших регіонах були зібрані зразки пагонів, листя та гілок з типовими симптомами всихання ясеня, але були ізольовані лише гриби з родів Alternaria, Epicoccum тощо. В Італії у рамках державних та європейських проектах проводять моніторинг насаджень ясена, визначення патогенності штамів C. fraxinea, отриманих із інших країн Середземномор’я, пошук фунгіцидів, ефективних щодо цього захворювання.

У Нідерландах (Джитце Копінга) лише один вид ясена – F. excelsior має природне походження. F. angustifolia, F. americana, F. ornus розповсюджені у парках і зелених зонах. Значне всихання ясена почалося після 2009 року. При проведенні моніторингу на пробних площах було визначено, що деякі симптоми не є характерними для інфікованих дерев – так, симптоми на листі виявлено на 0 – 100 % інокульованих дерев різних клонів, причому не було виявлено жодного випадку резистентності. Водночас розповсюдження некрозів на стовбурі було невисоким. Виявлено 4 клони ясеня, які найменш чутливі до інфікування. Проекти щодо визначення розповсюдження захворювання та виявлення толерантних клонів тривають.

У Польщі (Томас Ожако) відмирання F. excelsior вперше виявлено на початку 1990-х років у північно-східній частині країни, пізніше – у центральних і південних регіонах, а з 1998 року – у всій країні. Новий хвороботворний агент було описано Т. Ковальським у 2006 році. Нині відпад дерева ясена припинився, але на пробних площах всихання насаджень становить 40 – 80 %. Можливо, насадження ясеня звичайного у Польщі вже пройшли пик інтенсивності епіфітотії. Водночас польські дослідники виявили декілька видів Phytophtora sp., два з яких вперше описані для Польщі. Phytophtora sp. є небезпечним патогеном для багатьох видів і викликає всихання та загибель рослин. Також польські дослідники проводили генетичний аналіз структури популяції C. fraxinea за допомогою мікросателітних маркерів для визначення походження виду патогену.

У Норвегії (Халвор Солхейм) ясен переважно росте у парках і приватних садах. Для контролю розповсюдження захворювання використовують спорові пастки, яки розміщують з перших днів липня по кінець вересня. У Норвезькому Інституті Лісу та Ландщафту проводиться глибокі молекулярні дослідження генетичної структури популяцій за ізолітами H. pseudoalbidus та H. albidus, отриманими з різних країн Європи, разом із швейцарськими та фінськими дослідниками. Норвезькі дослідники розробили багато молекулярних методів визначення цього захворювання у різних типах зразків, мікросателитні та видоспецифічні маркери для H. pseudoalbidus та H. albidus, спеціальний протокол та різноманітні маркери для визначення генетичного профілю цих видів тощо.
У Румунії (Валерій Нуросел-Ніколеску) насадження ясеня займають понад 1 % площі всіх лісів. Ослаблення та всихання ясена відбуваються переважно внаслідок захворювання бактеріальним раком або ураження Phytophtora sp. Збудники H. pseudoalbidus та H. albidus не були виявлені в Румунії.

У Росії (Д. Мусоліним) ростуть 7 місцевих видів ясеня, переважна частина – на Далекому Сході, та 20 видів, інтродукованих в Росію з інших країн. Пошкодження ясеня спричинені переважно комахами-листогризами. Грибні захворювання ясеня ще мало вивчені у Росії. Було відмічено, що під час візиту шведських (Р. Вазайтіс) та австрійських (Т. Кірісітс) вчених у Росію було виявлено типові симптоми H. pseudoalbidus у Калінінградській і Ленінградській областях. Молекулярних досліджень у Росії у цьому напрямі не проводили.

У Сербії (Ненад Кеча) не виявлено симптомів всихання ясеня. При виявленні нечастих некрозних утворювань C. fraxinea не було ізольовано.

У Словаччині (Андрей Кунца) ясен не є головною породою, але має велике екологічне значення. Вперше симптоми всихання ясеня, викликані C. fraxinea, були виявлені у 2004 році на сході країни, а нині всихання поширилося по всій території. Найбільш чутливі до цього захворювання дерева до 30-річного віку. При інокуляції дерев штамами C. fraxinea було визначено, що дерева, які були атаковані стовбуровими шкідниками або стресовані іншими чинниками, виявили підвищену чутливість до захворювання.

У Словенії (Тіне Хауптман) історія всихання ясеня починається з 2006 року, а протягом наступних двох років захворювання, викликане H. pseudoalbidus, швидко поширилось на території країни. У рамках державних та європейських проектів у Словенії лабораторією захисту лісу Словенського Лісового Інституту проведено дослідження щодо визначення методів ізолювання та оптимальних умов росту у культурі штамів C. fraxinea. Також у лабораторних та польових дослідах випробували різні типи фунгіцидів для боротьби з цим захворюванням. Найбільш ефективними виявили себе препарати групи карбендазим та тірам, але остаточна ефективність не була високою й стримувала лише розвиток апотецієв. Для визначення резистентних клонів словенські дослідники оцінювали інтенсивність захворювання у клонових насінних розсадниках протягом трьох років. Деякі клони виявили низьку чутливість до всихання, але наступна інокуляція не підтвердила цих даних. Крім того, було виявлено позитивну кореляцію між всиханням крон та інфікуванням дерев опеньком.
Хуліо Дієз (Іспанія) навів дані щодо розповсюдження ясеня у Іспанії та відмітив, що нині типових симптомів C. fraxinea не визначено.

У Швеції (Ян Стенлід) площа насаджень ясена перевищує 40 тис. га (0,2 % усіх лісів). Хвороба поширена понад 10 років. За цей час під керівництвом Я. Стенліда та інших шведських дослідників були визначені різні типи генетичних маркерів для ідентифікації захворювання та структури популяції збудника, визначено наявність інфекції у насінні ясеня. Проведено дослідження щодо виявлення можливих переносників інфекції (стовбурових комах, листогризів тощо). У рамках поточних проектів проводяться глибокі генетичні досліди геномів H. pseudoalbidus та H. albidus з метою визначення походження цього захворювання та відповіді на питання – чи це інвазійний вид або мутація H. albidus під впливом глобальних змін клімату.

Важливі молекулярні та генетичні дослідження проводилися швейцарською групою дослідників. Андре Гросс (Швейцарія) надав інформацію про апробацію 24 пар мікросателітних маркерів, що дають можливість визначення типових локусів у штамах H. pseudoalbidus молекулярними методами, та проводив «mating test» для визначення молекулярних механізмів можливостей парування всередині видів, визначив ступені родинних зв’язків між H. pseudoalbidus та H. albidus. У жовтні 2012 року були отримані перші дані (ще неопубліковані) щодо знаходження H. pseudoalbidus у Японії. Андре Гросс досліджував видове різноманіття алелей у H. pseudoalbidus та H. albidus використовуючи різні пари мікросателітних маркерів. Швейцарські дослідники вперше пробують використовувати міковіруси для біологічного контролю H. pseudoalbidus (сумісний швейцарсько-литовський проект). Також були представлені дані щодо перехресної інокуляції дерев європейськими штамами H. pseudoalbidus та H. albidus та японським штамом H. pseudoalbidus.

У Туреччині (Тугба Догмус, Аско Лехтіярві) поширено декілька видів ясена, але симптомів всихання не було виявлено. Наведено дані щодо інших патогенів ясена, які виявили під час обстежень.

В Англії (Стів Хендрі) ясен звичайний – це третій важливий вид серед листопадних дерев. До 2012 року у Англії не було зареєстровано всихання ясеня, спричиненого H. pseudoalbidus. Перша поява цього патогену зареєстрована у розсадниках у 2012 році на саджанцях, імпортованих з Нідерландів, звідки, можливо, було завезено цього агресивного патогена. У жовтні 2012 року наявність цього виду було підтверджено у численних розсадниках Англії та Шотландії у різних частинах країн. Нині у рамках державного проекту уряду королівства проводиться моніторинг насаджень і розсадників ясена з метою визначення ситуації в країні та складання прогнозів на майбутнє.

Стосовно стану ясена в Україні було надано презентацію по Західному (Ірина Мацяш) та Східному (Катерина Давиденко) регіонах. Основні патогени ясена у Західному регіоні – Pseudomonas savastanoi pv. fraxini, Nectria galligena, Armillaria spp., Ganoderma lipsiense, Laetiporus sulphureus, Fomes fomentarius Oxyporus populinus, Trametes ochracea, Trametes versicolor, причому рівень пошкодження ясена патогенами дуже високий.
Дослідження на сході України протягом 2010 – 2012 року дали змогу виявити типові симптоми всихання ясена. Наявність H. pseudoalbidus підтверджено молекулярними дослідженнями, проведеному у Шведському аграрному університеті (К. Давиденко). Результати досліджень підготовлені до друку.